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Milkweed se passa em Varsóvia, Polônia, na véspera da ocupação nazista em 1939. O leitor é apresentado ao personagem principal enquanto ele rouba pão de um transeunte. Ele é muito pequeno e extremamente rápido e, portanto, um ladrão muito talentoso. O menino é pego por Uri, outro jovem órfão que o coloca sob sua proteção. Uri pergunta ao menino seu nome e ele responde "Stopthief". É tudo o que ele sempre soube sobre si mesmo. Uri apresenta o menino sem nome a outros órfãos: Kuba, Enos, Ferdi, Olek, Big Henryk e Jon. Eles estão todos procurando abrigo em um celeiro depois de roubar qualquer comida que puderem para sobreviver. O menino gosta de passar o tempo com Uri. Eles passam os dias roubando comida e festejando à noite enquanto se abrigam em uma barbearia abandonada. Uri corta o cabelo do menino, ajuda-o a lavar-se e dá-lhe roupa nova.
O menino faz amizade com uma jovem judia chamada Janina um dia. Ele admira seus brilhantes sapatos pretos de couro envernizado. Eles trocam presentes secretos de comida e doces. Quando os nazistas invadem a Polônia e assumem o controle de Varsóvia em setembro de 1939, o menino olha para o "desfile" pelas ruas com admiração. Ele está alheio ao perigo que se seguirá. Após a invasão, Uri decide dar ao menino uma história e uma identidade. Uri diz a ele que seu nome é Misha Pilsudski e que ele é um menino cigano da Rússia com pai, mãe que era cartomante, sete irmãos e cinco irmãs e um cavalo favorito chamado Greta. Uri explica que bombas caíram em sua aldeia e ele foi separado de sua família e por isso ficou órfão em Varsóvia. Misha adora sua nova história e se apega a ela, correndo ansiosamente para contar a Janina que seu nome é Misha Pilsudski. Ele conta sua história para quem quiser ouvir.
Enquanto isso, os nazistas estão reforçando seu controle sobre a cidade de Varsóvia e atacando os judeus. Eles impõem um toque de recolher e, uma noite, enquanto Misha entrega comida roubada para seus amigos, um nazista atira nele, cortando-lhe o lóbulo da orelha. Misha tem sorte de estar vivo, mas isso não o impede de continuar a correr riscos. Outro amigo de Misha é o chefe de um orfanato, Dr. Korcak (baseado no verdadeiro Janusz Korczak), que cuida abnegadamente de muitas crianças órfãs. Misha também os ajuda trazendo comida e carvão que ele rouba.
No outono de 1940, todos os judeus em Varsóvia receberam ordem de serem removidos à força para um gueto. Na época, a comunidade judaica em Varsóvia era a maior da Polônia e da Europa, perdendo apenas para a cidade de Nova York. 30% da população de Varsóvia era judia. O gueto, no entanto, representava apenas 2,4% da área da cidade, com apenas 1,3 milhas quadradas. No auge, o Gueto de Varsóvia aprisionou à força 460.000 homens, mulheres e crianças judeus. Na história, Misha, seus amigos órfãos, Janina, seu pai gentil e de fala mansa, o Sr. Milgrom, que é farmacêutico, sua querida mãe e seu mal-humorado tio Shepsel são forçados a sair de casa e ir para o gueto. Dr. Korczak e as crianças órfãs também são forçados a entrar no gueto. Misha descreve como todos entram no gueto trazendo todos os pertences que podem carregar.
O Gueto tem condições deploráveis. Soldados nazistas aterrorizam e espancam os habitantes em ataques surpresa à meia-noite. Há muito pouca comida e as pessoas estão morrendo de fome e morrendo nas ruas. As condições são imundas e todos estão amontoados em um espaço tão pequeno que a doença se espalha rapidamente. Todos os dias, Misha vê novos corpos cobertos por jornais. Os adultos são forçados a trabalhar fazendo trabalhos forçados. A mãe de Janina fica doente e acaba falecendo. No entanto, apesar de tudo, Misha permanece inocentemente resiliente. Ele foge todas as noites em busca de comida e a contrabandeia de volta para Janina e sua família. Ele também entrega comida aos órfãos e ao Dr. Korczak.
O contrabando é extremamente perigoso. Um dia trágico, Misha vê o jovem Olek pendurado com uma placa em volta do pescoço declarando que ele foi morto porque era um contrabandista. E, no entanto, sem a comida que Misha rouba entrando e saindo de um buraco na parede do gueto com "dois tijolos de largura", eles certamente morreriam de fome. O Sr. Milgrom "adota" Misha na família e o trata como um filho. Janina e Misha também são muito próximos e fazem tudo juntos. Misha descreve como ela age como sua irmãzinha, imitando tudo o que ele faz, até contrabando. Janina se junta a Misha em suas perigosas excursões noturnas, pois ela também é pequena o suficiente para se esgueirar pelo buraco. Um dia, Janina e Misha estão brincando no gueto quando avistam algo crescendo nos escombros. É serralha, branca, macia e rala. Janina acredita que deve ser um anjo. Isso lhes dá uma sensação de esperança de que uma planta possa crescer nos escombros destruídos do gueto, que de alguma forma a vida persista.
Depois de viver nas condições miseráveis e miseráveis do gueto por cerca de um ano e meio, o amigo de Misha, Uri, vem avisá-lo de que ele deve escapar. Uri diz que quando Misha foge para contrabandear à noite, ele deve correr e continuar correndo. Uri ouviu falar que as deportações estão chegando. Os nazistas dizem aos habitantes judeus do gueto que eles estão sendo transferidos para o campo, onde poderão ter sua própria comunidade, suas próprias fazendas. Isso é uma mentira. As deportações são para levar os judeus para campos de concentração que são centros de extermínio em massa. Uri avisa Misha para ir embora e depois desaparece. Quando Misha conta esta notícia ao Sr. Milgrom, o Sr. Milgrom diz a Misha e Janina para escaparem. Ele instrui os dois a fazerem o que Uri diz e quando eles saírem furtivamente à noite, para correr e continuar correndo. Ele acredita que esta é sua única chance de sobrevivência. No entanto, Janina não pode fazer isso. Aos sete anos, ela é muito jovem para compreender totalmente e não pode deixar o pai. Apesar de Misha tentar arrastar Janina para longe, ela corre para onde seu pai está sendo levado em um trem para os campos de extermínio. Misha tenta impedir Janina, mas ela é jogada em um vagão por um nazista. De repente, Uri aparece como um nazista disfarçado e finge atirar em Misha para salvá-lo. Uri tem trabalhado secretamente como agente duplo, fingindo ser nazista para obter informações, ao mesmo tempo em que trabalha com a resistência que tentaria a "Revolta de Varsóvia". A bala de Uri arrancou o resto da orelha de Misha e ele caiu inconsciente, aparentemente morto.
Misha acorda nos escombros dos trilhos do trem. Confuso, ele tenta caminhar até os "fornos", os campos de extermínio para onde Janina, seu pai e todos os outros foram levados. Tudo o que ele deseja é voltar para eles. No entanto, ele é encontrado por um fazendeiro polonês que o traz para sua fazenda e o esconde para sua segurança. O fazendeiro e sua esposa mantêm Misha escondido por três anos até o fim da guerra. Quando a guerra termina, Misha não tem para onde ir. Ele recorre à única ocupação que já conheceu e começa a roubar novamente, desta vez vendendo suas mercadorias em uma carrocinha no campo.
Eventualmente, Misha consegue imigrar para a América. Ao chegar, ele se apresenta ao agente de imigração como Misha Milgrom. O agente prontamente muda seu nome para Jack. Então, Misha se torna Jack Milgrom. Na América, Jack encontra trabalho como vendedor, embora diga que não é muito bom. Ele não pode deixar de falar em longos discursos sobre todas as suas experiências traumáticas da guerra. Ele explica que "o importante não era que você ouvisse, mas que eu falasse. Posso ver isso agora. Nasci na loucura. Quando o mundo inteiro enlouqueceu, eu estava pronto para isso. Foi assim que sobrevivi. E quando a loucura acabou, onde isso me deixou? Na esquina, é onde, correndo minha boca, me derramando. E eu precisava de você lá. Você foi a garrafa em que me derramei."
Um dia, Jack conhece uma mulher chamada Vivian que está disposta a ouvir suas histórias. Eles se casam e ela fica grávida. Mas Vivian deixa Jack incapaz de lidar com suas dificuldades e excentricidades causadas pelo estresse pós-traumático da guerra. Muitos anos depois, Jack está trabalhando em uma mercearia estocando prateleiras quando uma mulher se aproxima dele. Ela diz a Jack que é Katherine, sua filha, e o apresenta a sua jovem neta, Wendy. Katherine diz que está esperando para conhecer seu pai para que ele possa dar a Wendy seu nome do meio. Sem hesitar, Jack dá a ela o nome de "Janina". Katherine convida Jack para morar com eles e ele concorda com gratidão. Wendy chama com entusiasmo seu novo avô, "Poppynoodle".
No final da história, Jack planta serralha em seu quintal. Ele diz a eles que é uma "planta anjo". Com Wendy Janina no colo, ele reflete sobre todos os nomes que recebeu ao longo da vida: "Me chame de ladrão. Me chame de estúpido. Me chame de cigano. Me chame de judeu. Me chame de Jack de uma orelha. cuidado. Vítimas de mãos vazias uma vez me disseram quem eu era. Então Uri me contou. Depois uma braçadeira. Depois um oficial da imigração. E agora, essa garotinha no meu colo, essa garotinha cujo chamado silencia os pisoteadores Jackboots. Sua voz será o último. Eu era. Agora eu sou. Eu sou... Poppynoodle."
