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Milkweed spielt in Warschau, Polen, am Vorabend der Besetzung durch die Nazis im Jahr 1939. Der Leser wird der Hauptfigur vorgestellt, während er einem Passanten Brot stiehlt. Er ist sehr klein und außerordentlich schnell und daher ein sehr talentierter Dieb. Der kleine Junge wird von Uri, einem anderen jungen Waisenkind, gefangen, der ihn unter seine Fittiche nimmt. Uri fragt den kleinen Jungen nach seinem Namen und er antwortet "Stopthief". Das ist alles, was er je über sich selbst gewusst hat. Uri stellt den namenlosen kleinen Jungen anderen Waisenkindern vor: Kuba, Enos, Ferdi, Olek, Big Henryk und Jon. Sie alle suchen Schutz in einer Scheune, nachdem sie so viel Nahrung wie möglich gestohlen haben, um zu überleben. Der kleine Junge genießt seine Zeit mit Uri. Sie verbringen ihre Tage damit, Essen zu stehlen und abends zu schlemmen, während sie in einem verlassenen Friseurladen Zuflucht suchen. Uri schneidet dem kleinen Jungen die Haare, hilft ihm beim Waschen und gibt ihm neue Kleider.
Der kleine Junge freundet sich eines Tages mit einem jungen jüdischen Mädchen namens Janina an. Er bewundert ihre glänzenden, schwarzen Lacklederschuhe. Sie tauschen geheime Geschenke mit Essen und Süßigkeiten aus. Als die Nazis im September 1939 in Polen einmarschieren und Warschau unter ihre Kontrolle bringen, blickt der kleine Junge ehrfürchtig auf die „Parade“ durch die Straßen. Er ist sich der Gefahr, die folgen wird, nicht bewusst. Nach der Invasion beschließt Uri, dem kleinen Jungen eine Hintergrundgeschichte und eine Identität zu geben. Uri sagt ihm, dass er Misha Pilsudski heißt und ein Roma-Junge aus Russland mit einem Vater, einer Mutter, die Wahrsagerin war, sieben Brüdern und fünf Schwestern und einem Lieblingspferd namens Greta ist. Uri erklärt, dass Bomben auf sein Dorf fielen und er von seiner Familie getrennt wurde und deshalb in Warschau Waise wurde. Misha liebt seine neue Geschichte und klammert sich daran, rennt eifrig los, um Janina zu sagen, dass er Misha Pilsudski heißt. Er erzählt seine Geschichte jedem, der zuhört.
Unterdessen verschärfen die Nazis ihre Kontrolle rund um die Stadt Warschau und nehmen Juden ins Visier. Sie verhängen eine Ausgangssperre, und eines Nachts, als Misha seinen Freunden gestohlenes Essen liefert, schießt ein Nazi auf ihn und schneidet ihm das Ohrläppchen ab. Misha hat Glück, am Leben zu sein, aber das hält ihn nicht davon ab, weiterhin Risiken einzugehen. Ein weiterer Freund von Misha ist der Leiter eines Waisenhauses, Dr. Korcak (basierend auf dem echten Janusz Korczak), der sich selbstlos um viele Waisenkinder kümmert. Misha hilft ihnen auch, indem er ihnen Essen und Kohle bringt, die er stiehlt.
Im Herbst 1940 wurden alle Juden in Warschau zwangsweise in ein Ghetto verbracht. Damals war die jüdische Gemeinde in Warschau die größte in Polen und in Europa, nach New York City die zweitgrößte. 30 % der Warschauer Bevölkerung waren Juden. Das Ghetto machte jedoch nur 2,4 % der Fläche der Stadt bei nur 1,3 Quadratmeilen aus. Auf seinem Höhepunkt wurden im Warschauer Ghetto 460.000 jüdische Männer, Frauen und Kinder gewaltsam inhaftiert. In der Geschichte werden Misha, seine verwaisten Freunde, Janina, ihr freundlicher und sanft sprechender Vater, Mr. Milgrom, der Apotheker ist, ihre liebe Mutter und ihr resoluter Onkel Shepsel aus ihrem Haus und ins Ghetto vertrieben. Auch Dr. Korczak und die Waisenkinder werden ins Ghetto getrieben. Misha beschreibt, wie alle ins Ghetto marschieren und alles bringen, was sie tragen können.
Das Ghetto hat erbärmliche Zustände. Nazi-Soldaten terrorisieren und schlagen die Einwohner in überraschenden Mitternachtsangriffen. Es gibt sehr wenig zu essen und die Menschen hungern und sterben auf den Straßen. Die Bedingungen sind schmutzig und alle sind auf so engem Raum zusammengepfercht, dass sich Krankheiten schnell ausbreiten. Jeden Tag sieht Misha neue Leichen, die mit Zeitungen bedeckt sind. Erwachsene müssen Schwerstarbeit verrichten. Janinas Mutter wird krank und stirbt schließlich. Dennoch bleibt Mischa trotz allem unschuldig belastbar. Er schleicht sich jede Nacht auf die Suche nach Essen und schmuggelt es zurück zu Janina und ihrer Familie. Er liefert auch Lebensmittel an die Waisenkinder und Dr. Korczak.
Schmuggel ist extrem gefährlich. Eines tragischen Tages sieht Mischa, wie der junge Olek mit einem Schild um den Hals aufgehängt wird, auf dem steht, dass er getötet wurde, weil er ein Schmuggler war. Und doch, ohne das Essen, das Mischa stiehlt, indem er sich in ein Loch in der Ghetto-Mauer "zwei Ziegel breit" hinein- und herausschleicht, würden sie sicherlich verhungern. Mr. Milgrom „adoptiert“ Misha in die Familie und behandelt ihn wie einen Sohn. Janina und Mischa stehen sich auch sehr nahe und machen alles zusammen. Misha beschreibt, wie sie sich wie seine kleine Schwester verhält und alles nachahmt, was er tut, sogar Schmuggel. Janina begleitet Misha auf seinen gefährlichen nächtlichen Ausflügen, da auch sie klein genug ist, um sich durch das Loch zu schleichen. Eines Tages spielen Janina und Mischa im Ghetto, als sie etwas in den Trümmern wachsen sehen. Es ist Wolfsmilch, weiß und weich und wispy. Janina glaubt, dass es ein Engel sein muss. Es gibt ihnen Hoffnung, dass in den zerstörten Trümmern des Ghettos eine Pflanze wachsen kann, dass das Leben irgendwie überdauert.
Nachdem er etwa anderthalb Jahre unter den ärmlichen und erbärmlichen Bedingungen des Ghettos gelebt hat, kommt Mishas Freund Uri, um ihn zu warnen, dass er fliehen muss. Uri sagt, wenn Misha sich nachts zum Schmuggeln rausschleicht, muss er rennen und rennen. Uri hat gehört, dass Abschiebungen kommen. Die Nazis sagen den jüdischen Bewohnern des Ghettos, dass sie aufs Land verlegt werden, wo sie ihre eigene Gemeinde haben können, ihre eigenen Bauernhöfe. Das ist eine Lüge. Die Deportationen sollen die Juden in Konzentrationslager bringen, die Massenvernichtungszentren sind. Uri warnt Misha zu gehen und verschwindet dann. Als Misha Mr. Milgrom diese Neuigkeiten mitteilt, fordert Mr. Milgrom Misha und Janina auf zu fliehen. Er weist sie beide an, zu tun, was Uri sagt, und wenn sie sich nachts herausschleichen, zu rennen und weiterzulaufen. Er glaubt, dass dies ihre einzige Überlebenschance ist. Doch Janina kann es nicht. Mit sieben Jahren ist sie zu jung, um es vollständig zu verstehen, und kann ihren Vater nicht verlassen. Obwohl Misha versucht, Janina wegzuziehen, rennt sie dorthin, wo ihr Vater in einen Zug in die Todeslager gebracht wird. Mischa versucht Janina aufzuhalten, aber sie wird von einem Nazi in einen Waggon geworfen. Plötzlich taucht Uri als Undercover-Nazi auf und gibt vor, Misha zu erschießen, um ihn zu retten. Uri hat heimlich als Doppelagent gearbeitet und sich als Nazi ausgegeben, um Informationen zu erhalten, während er gleichzeitig mit dem Widerstand zusammenarbeitet, der den "Warschauer Aufstand" versuchen würde. Uris Kugel hat den Rest von Mishas Ohr abgerissen und er wurde bewusstlos, scheinbar tot.
Misha erwacht in den Trümmern der Bahngleise. Verwirrt versucht er zu Fuß zu den „Öfen“, den Vernichtungslagern, in die Janina, ihr Vater und alle anderen gebracht wurden. Alles, was er wünscht, ist, zu ihnen zurückzukehren. Er wird jedoch von einem polnischen Bauern gefunden, der ihn zu seiner Farm bringt und ihn zu seiner Sicherheit versteckt. Der Bauer und seine Frau halten Mischa drei Jahre lang bis Kriegsende versteckt. Als der Krieg endet, kann Misha nirgendwo hin. Er greift auf den einzigen Beruf zurück, den er je gekannt hat, und beginnt wieder zu stehlen, diesmal verkauft er seine Waren auf einem kleinen Karren auf dem Land.
Schließlich gelingt es Mischa, nach Amerika auszuwandern. Als er ankommt, stellt er sich dem Einwanderungsbeamten als Misha Milgrom vor. Der Agent ändert prompt seinen Namen in Jack. Also wird Misha zu Jack Milgrom. In Amerika findet Jack Arbeit als Verkäufer, obwohl er sagt, dass er nicht sehr gut ist. Er kann nicht anders, als in langatmigen Schimpftiraden über all seine traumatischen Kriegserlebnisse zu sprechen. Er erklärt: „Das Wichtigste war nicht, dass du zugehört hast, sondern dass ich geredet habe. Das sehe ich jetzt. Ich wurde in den Wahnsinn hineingeboren. Als die ganze Welt verrückt wurde, war ich bereit dafür. So habe ich überlebt. Und wann Der Wahnsinn war vorbei, wo hat mich das verlassen? An der Straßenecke, das ist, wo ich meinen Mund lief, mich verschüttete. Und ich brauchte dich dort. Du warst die Flasche, in die ich mich geschüttet habe.
Eines Tages trifft Jack eine Frau namens Vivian, die bereit ist, sich seine Geschichten anzuhören. Sie heiraten und sie wird schwanger. Aber Vivian lässt Jack unfähig, mit seinen Schwierigkeiten und Exzentrizitäten fertig zu werden, die durch den posttraumatischen Stress des Krieges verursacht wurden. Viele Jahre später arbeitet Jack in einem Lebensmittelgeschäft, das Regale auffüllt, als eine Frau zu ihm kommt. Sie sagt Jack, dass sie Katherine, seine Tochter, ist und stellt ihm seine junge Enkelin Wendy vor. Katherine sagt, dass sie darauf gewartet hat, ihren Vater zu treffen, damit er Wendy ihren zweiten Vornamen geben kann. Ohne zu zögern gibt Jack ihr den Namen „Janina“. Katherine lädt Jack ein, bei ihnen zu leben, und er stimmt dankbar zu. Wendy nennt ihren neuen Großvater aufgeregt "Poppynoodle".
Am Ende der Geschichte pflanzt Jack Wolfsmilch in ihrem Garten. Er sagt ihnen, es sei eine "Engelspflanze". Während er Wendy Janina auf seinem Schoß hält, denkt er über all die Namen nach, die ihm in seinem Leben gegeben wurden: „Nenn mich Dieb. Nenn mich dumm. Nenn mich Zigeuner. Nenn mich Jude. Nenn mich einohriger Jack Opfer mit leeren Händen haben mir einmal gesagt, wer ich bin. Dann hat Uri es mir gesagt. Dann eine Armbinde. Dann ein Einwanderungsbeamter. Und jetzt dieses kleine Mädchen auf meinem Schoß, dieses kleine Mädchen, dessen Ruf die trampelnden Jackboots zum Schweigen bringt. Ihre Stimme wird sein das letzte. Ich war. Jetzt bin ich. Ich bin … Poppynoodle.“
